フィターゼ

フィチン酸（フィチン）は強い錯形成能力を持ち、通常、Ca²⁺、Mg²⁺、Zn²⁺、K⁺などのミネラル元素と結合して不溶性塩を形成します。したがって、フィチン酸は微量ミネラルの栄養効果を大幅に低下させる抗栄養素です。このフィチン酸の特性は、人間や動物におけるカルシウム、マグネシウム、亜鉛、カリウムなどの元素の不均衡を引き起こします。フィターゼは、フィチン酸とその塩をイノシトールとリン酸に加水分解する酵素のクラスを指す一般的な用語です。動物飼料にフィターゼを添加してフィチン酸からリンを放出することは、食品や飼料中のリンの利用を改善するだけでなく、フィチン酸タンパク質複合体を分解し、フィチン酸の微量元素へのキレートを減少させ、動物による植物性タンパク質の利用を改善し、飼料の栄養価を向上させることができます。

出典

フィターゼは動物および植物の組織や微生物細胞に広く存在します。植物では、フィターゼは主に種子に存在します。動物では、フィターゼは脊椎動物の赤血球や血漿、哺乳類の小腸に主に見られます。微生物はフィターゼの最も便利で経済的な供給源です。フィターゼを生成する微生物には、主に細菌、真菌、酵母が含まれます。その中でも、カビが分泌するフィターゼの量は比較的高く、特にAspergillusはフィターゼを生成する能力が強く、主要な生成酵素と見なされています。

分類

フィターゼはフィチン酸を加水分解するホスファターゼの一種です。基質に対する作用に応じて、3-フィターゼ（EC 3.1.3.8）と6-フィターゼ（EC 3.1.3.26）の2種類に分けることができます。3-フィターゼはフィチン酸の3番目の炭素位置から始まり、フィチン酸をホスホイノシトリドとオルトリン酸に分解します。6-フィターゼはフィチン酸の6番目の炭素位置から始まり、フィチン酸をホスホイノシトリドとオルトリン酸に分解します。植物とE. coliのフィターゼは6-フィターゼに属し、真菌とほとんどの細菌のフィターゼは3-フィターゼに属します。フィターゼは、構造の違いや加水分解の方法に応じて、ヒスチジン酸ホスファターゼ（HAPs）、β-プロペラーフィターゼ（BPP）、および紫色酸ホスファターゼ（PAP）の3つのカテゴリに分けることができます。

触媒メカニズム

フィターゼはフィチン酸（フィチン）をイノシトールとリン酸に分解する触媒です。フィターゼはフィチン酸上のリン酸基を1つずつ切断して中間体IP5、IP4、IP3、IPを形成し、最終生成物はイノシトールとリン酸です。異なる供給源からのフィターゼの触媒メカニズムは異なります。3-フィターゼがフィチン酸に作用すると、最初にフィチン酸の3番目の炭素位置からエステル結合を加水分解して無機リンを放出し、その後、他の炭素位置から順にリンを放出し、最終的にフィチン酸全体をエステル化します。この酵素は触媒プロセスに二価のマグネシウムイオン（Mg²⁺）の参加を必要とします。6-フィターゼは最初にフィチン酸の6番目の炭素位置で触媒作用を行い、無機リンを放出します。1gのフィチン酸の完全分解は理論的に281.6mgの無機リンを放出します。フィターゼはフィチン酸をイノシトールリン酸に分解することしかできず、イノシトールとリン酸に完全に分解することはできません。イノシトールリン酸を完全に分解するには、酸ホスファターゼが必要です。酸ホスファターゼはモノリン酸とジリン酸をイノシトールとリン酸に完全に分解することができます。ほとんどの微生物由来のフィターゼの触媒メカニズムは次のとおりです。

フィチン酸→D-ミオイノシトール-1,2,4,5,6-ペンタリン酸→D-ミオイノシトール-1,2,3,4,5-ペンタリン酸→D-ミオイノシトール-1,2,5,6-テトラリン酸→D-ミオイノシトール-1,2,5-トリリン酸またはD-ミオイノシトール-1,2,6-トリリン酸→D-ミオイノシトール-1,2-ジリン酸→ミオイノシトール-2-リン酸

図1. フィターゼによるフィチン酸の加水分解によるイノシトール、リン酸および他の二価元素の生成。(Yao, M.; et al. 2012)

特性

フィターゼの分子量は供給源によって大きく異なり、その違いは主にフィターゼの糖鎖修飾によるものです。フィターゼの最適pHは一般的に2から6の間です。植物由来のフィターゼの最適pHは4.0-7.5で、そのほとんどは5.0-6.0であり、単胃家畜の胃内での作用には適していません。細菌由来のフィターゼの最適pHは一般的に中性またはアルカリ性です。真菌由来のフィターゼの最適pHは2.5-7.0です。フィターゼの最適温度は40-60°Cの範囲であり、異なる供給源からのフィターゼの最適温度はかなり異なります。ほとんどの二価カチオン（Ca²⁺、Fe²⁺、Zn²⁺、Mg²⁺、Cu²⁺など）は、基質（フィチン酸）との強い錯体形成により酵素の活性を抑制します。シュウ酸やクエン酸などの化合物も、フィターゼの活性中心の重要なアミノ酸の側鎖と反応することにより、フィターゼの酵素活性を低下させます。一般的な基質競合阻害剤の存在も酵素の作用に悪影響を及ぼす可能性があります。

応用

食品グレードのフィターゼで食品を処理することで、フィチン酸を分解し、フィチン酸の微量元素へのキレートを減少させ、食品の栄養価を向上させることができます。フィターゼは大豆加工において大豆タンパク質を酵素的に修飾し、その栄養価と商業価値を向上させることができます。フィターゼをパン製造プロセスに添加することで、生地からフィチン酸を除去することができます。浸漬は、コーンシロップの生産プロセスの1つであり、穀物を柔らかくし、細胞壁を破壊します。微生物由来のフィターゼはこのプロセスを加速し、胚の分離を改善し、デンプンとグルテンの高収量を得て、コーンシロップの品質を向上させます。

動物飼料にフィターゼを添加してフィチン酸からリンを放出することは、食品や飼料中のリンの利用を改善するだけでなく、フィチン酸タンパク質複合体を分解し、フィチン酸の微量元素へのキレートを減少させ、動物による植物性タンパク質の利用を改善し、飼料の栄養価を向上させます。また、動物の廃棄物中の有機リンの量を減少させ、自然への汚染を減少させます。

参考文献