ペクチンエステラーゼ

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ペクチンエステラーゼは、ペクチナーゼ、ペクチンメチルエステラーゼ、ペクチンオキシダーゼとしても知られている。ペクチンのメトキシエステルを加水分解してペクチン酸およびメタノールを生成する反応を触媒する酵素は、高等植物に広く分布するだけでなく、カビおよび細菌にも存在することが知られている。脱エステル化反応における基質特異性は、いまだ十分には解明されていない。したがって、高等植物では本酵素がほぼメチルエステルにのみ作用することから、本酵素には「ペクチンメチルエステラーゼ」という名称を用いるべきであるとの見解もある。活性測定は、基質としてペクチンを用い、一定条件下で生成するカルボキシル基をアルカリで定量する方法に基づくが、生成したメタノールを定量する方法もある。至適pHは酵素の由来により4～8の範囲で異なる。いくつかの陽イオン、特にNa⁺、Ca²⁺等は、本酵素活性を増強し得る。

構造

ペクチンエステラーゼのN末端プロペプチドは、サイズおよび配列が可変であり、アミノ酸同一性は低い。一方、C末端の触媒領域は高度に保存されており、成熟酵素を構成する。植物由来ペクチンエステラーゼとして最初に三次元構造が解かれたのはニンジン根のアイソフォームであり、右巻きの平行βヘリックスから構成され、膜貫通ドメインがペクチンと結合する。同様に、真菌および大腸菌（E. coli）においても複数のペクチンエステラーゼ構造が解明されており、植物で一般的に認められる構造モチーフの大部分を共有している。

図1．ペクチンエステラーゼのタンパク質構造。

機能

ペクチンエステラーゼ発現の操作は、多くの生理学的過程に影響を及ぼし得る。植物において、ペクチンエステラーゼが植物細胞壁成分に及ぼす影響は、相反する二つの作用をもたらし得る。第一は、非エステル化カルボキシル基のブロックを生成し、これがカルシウムイオンと相互作用してペクチン様ゲルを形成することで、細胞壁の硬化を促進する作用である。もう一つは、プロトンの放出により細胞壁加水分解酵素の活性が刺激され、結果として細胞壁の緩和が生じる作用である。ペクチンエステラーゼは、果実成熟時の細胞壁の機械的安定性の調節、ならびに花粉発芽および花粉管伸長における細胞壁伸長、脱落、茎伸長、塊茎収量および根の発達に関与する。さらに、ペクチンエステラーゼは病原体攻撃に対する植物の応答にも関与することが示されている。タバコの細胞壁関連ペクチンエステラーゼは、タバコモザイクウイルスの移行タンパク質に対する宿主細胞受容体の認識に関与し、この相互作用がウイルスの細胞間移行に必須であることが示されている。

分子生物学および生化学

ペクチンエステラーゼは、高度にメチル化されたペクチンとともに細胞質へ分泌されると考えられているが、分泌経路のいずれかの段階でN末端プロペプチドが切断される。現時点では、このプロ領域が分子内シャペロンとして機能し、正しいフォールディングを担保する、あるいはPEの細胞壁への挿入が完了するまで活性を不活化状態に維持する、との仮説が提唱されているものの、その役割はなお不明である。近年、ペクチンエステラーゼの分子レベルの研究が特に注目され、さまざまな高等植物種において複数の関連アイソフォームが同定・特性解析されている。これらのペクチンエステラーゼの一部は恒常的に発現する一方、他のものは果実成熟、花粉粒発芽、または茎伸長の際に特異的に発現する。これらのデータは、ペクチンエステラーゼが遺伝子ファミリーによりコードされ、特定の発生段階または環境シグナルに応答して細胞型特異的に差次的制御を受けることを示している。