ペクチナーゼ

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ペクチンエステラーゼは、ペクチナーゼ、ペクチンメチルエステラーゼ、ペクチンオキシダーゼとしても知られています。ペクチンのメトキシエステルの加水分解を触媒してペクチン酸とメタノールを生成する酵素は、高等植物に広く分布しているだけでなく、カビや細菌にも存在することが知られています。脱エステル化反応の基質特異性はまだ完全には理解されていません。したがって、酵素は高等植物のメチルエステルにほぼのみ作用するため、この酵素にはペクチンメチルエステラーゼという名前を使用すべきだという意見があります。活性の測定はペクチンを基質として行われ、特定の条件下で生成されるカルボキシル基はアルカリで定量されます。また、生成されるメタノールを定量する方法もあります。最適pHは酵素の供給源によって8-4です。いくつかのカチオン、特にNa⁺、Ca²⁺などは、この酵素の活性を増加させることがあります。

構造

ペクチンエステラーゼのN末端プロペプチドはサイズと配列が変動し、アミノ酸の同一性は低いです。一方、C末端の触媒領域は高度に保存されており、成熟した酵素を構成しています。植物のペクチンエステラーゼの三次元構造を解明した最初のものは、右巻きの平行βヘリックスで構成されるニンジンの根のアイソフォームであり、膜貫通領域はペクチンと結合しています。同様に、いくつかのペクチンエステラーゼの構造が真菌やE. coliで解明されており、これらは植物に一般的に見られる構造モチーフのほとんどを持っています。

図1. ペクチンエステラーゼのタンパク質構造。

機能

ペクチンエステラーゼの発現操作は、多くの生理学的プロセスに影響を与える可能性があります。植物では、ペクチンエステラーゼが植物細胞壁成分に与える影響は、二つの対照的な効果を生み出すことがあります。最初の効果は、カルシウムイオンと相互作用してペクチン様のゲルを形成できる非エステル化カルボキシル基のブロックを生成することによって細胞壁の硬化を促進することです。もう一つは、プロトンの放出が細胞壁加水分解酵素の活性を刺激し、細胞壁の弛緩を引き起こす可能性があることです。ペクチンエステラーゼは、果実の熟成中の細胞壁の機械的安定性の調節や、花粉発芽および花粉管成長中の細胞壁の伸長、脱落、茎の伸長、塊茎の収量、根の発達において役割を果たします。ペクチンエステラーゼは、植物が病原体の攻撃に応答する際にも役割を果たすことが示されています。タバコの細胞壁に関連するペクチンエステラーゼは、タバコモザイクウイルスの移動タンパク質の宿主細胞受容体認識に関与しており、この相互作用がウイルス細胞移動に必要であることが示されています。

分子生物学と生化学

ペクチンエステラーゼは、高度にメチル化されたペクチンを使用して細胞質に分泌されると考えられていますが、分泌経路のある時点でN末端プロペプチドが切断されます。現在、このプロ領域がPEの細胞壁への挿入が完了するまで正しい折りたたみや不活性化活性を確保するための分子シャペロンとして機能する可能性があると仮定されていますが、このプロ領域の役割はまだ明確ではありません。最近、ペクチンエステラーゼの分子研究に特別な注意が払われており、これによりさまざまな高等植物種におけるいくつかの関連アイソフォームの特性が明らかになりました。これらのペクチンエステラーゼのいくつかは普遍的に発現している一方で、他のものは果実の熟成、花粉粒の発芽、または茎の伸長中に特異的に発現しています。これらのデータは、ペクチンエステルが特定の発達または環境の合図に応じて細胞型で異なる調節を受ける遺伝子ファミリーによってコードされていることを示しています。