FNR

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はじめに

フェレドキシン-NADP⁺ オキシドレダクターゼ (FNR; EC 1.18.1.2) は、異栄養性および光栄養性の細菌、高等植物や藻類のミトコンドリアおよびプラスチド、さらには一部の細胞内寄生虫のアピコプラストなど、さまざまな生物に広く存在する酵素です。FNRは、プロステティックグループとして非共有結合で結合した1分子のFADを含み、フェレドキシン (Fd) (またはフラボドキシン) とNAD(P)Hの間で可逆的な電子移動を触媒します。FNRによって触媒される広く研究された反応は、クロロプラストにおける線形電子移動鎖の最終段階です。FNRのFAD補因子は、FADをセミキノン形態のFADHに還元することによって1対2の電子スイッチとして機能します。その後、FADH−へのさらなる還元が行われ、FADH−からNADP⁺への水素転送が行われます。NADPHは主にカルビン・ベンソン回路におけるCO2固定に使用されます。クロロプラストFNRに加えて、FNRタンパク質は高等植物の非光合成プラスチドにも存在します。

図 1. FNRは電子移動経路の交差において機能する (Mulo, P. 2011)

FNRの構造

クロロプラストFNRタンパク質は、分子量約35 kDaの親水性タンパク質です。異なる植物種からのFNRの配列類似性は40%から97%の範囲であり、特にFADおよびNADP⁺ の結合に関与する領域は高い同一性を示します。クロロプラストFNRの三次元構造は多くの種で記述されており、最も高い解像度は1.7 Åです。この研究では、すべてのクロロプラストFNRのトポロジーが非常に保存されていることがわかりました。なぜなら、研究されたすべての種のFNRタンパク質は、ループで接続された2つの異なるドメインで構成されているからです。N末端ドメイン（約150アミノ酸）はFAD結合に関与し、C末端ドメイン（約150アミノ酸）は主にNADP⁺ 結合に責任を負っています。FAD結合ドメインは、6つの逆平行βストランドからなるβ-バレル構造で構成され、αヘリックスと長いループに覆われています。NADP⁺-結合ドメインは、中央に5本の平行βシートを持ち、6つのαヘリックスに囲まれています。その中で、NADP⁺-結合ドメインはさらに2つのサブドメインに分けることができます。C末端サブドメインは、ストロマの昼間のpHで動的な構造を示し、NADP⁺ の結合を増加させ、周囲の照明に応じた光合成の効果的な機能制御を可能にします。

図 2. FNRとFdの複合体の構造 (Mulo, P. 2011)

FNRの機能

• FNRとPSI周辺の循環電子フロー

光合成の線形電子移動反応におけるFNRの明らかな役割に加えて、多くの研究がFNRがPSI周辺の循環電子フローにも関与していることを示しています。循環電子フローでは、電子がPSIからCyt b6f複合体にFdを介して移動し、同時にプロトン勾配が形成されます。したがって、循環電子移動はNADPHの蓄積を引き起こすことなくATPを生成します。

循環電子移動はC₄ 植物のCO2濃縮メカニズムを駆動するために必要なATPを提供すると一般的に考えられています。最近の研究でもC₃ 植物における循環電子フローの重要性が証明されています。現在、少なくとも2つの異なる循環電子移動経路があります：1) Fdまたはフェレドキシン-プラスチキノンオキシドレダクターゼ (FQR) 依存経路では、電子がFdからCyt b6f複合体に移動し、PSIに戻ります；2) NDH依存経路では、FNRがFdを酸化してNADPHを生成し、これはチラコイド結合のNDH複合体によって還元される可能性があります。NDH複合体はプラスチキノンプールの還元に必要な還元力を提供できます。

• FNRと酸化ストレス

高等植物のクロロプラストにおいて、PSIIおよびPSIは通常、植物組織における有害な反応性酸素種 (ROS) の潜在的な源です。E. coli, では、FNRはROSの消失に関与しています。WT CC-125と比較して、クロロプラストFNR転写物の定常状態レベルは増加を示しました。さらに、研究は植物FNRの発現が変異体E. coli. の酸化耐性を回復できることを示しています。これらの結果はすべて、高等植物の酸化ストレス応答におけるFNRの関与の研究を促進します。スーパーオキシドとメチルビオロゲンの伝播、および小麦植物におけるH₂O₂ の蓄積は、酸化ストレスが誘発されると、高等植物におけるFNR mRNAおよびタンパク質の含量が増加するのではなく、減少することを示しています。しかし、ROSの生成はチラコイド膜からのFNRの著しい放出を引き起こし、その後のNADP⁺ 光還元能力の低下を引き起こします。これは、ストレスを受けた植物のNADP⁺/NADPHのホメオスタシスを維持することを目的としている可能性があります。

図 3. FNRは電子移動経路の交差において機能する (Mulo, P. 2011)