C3 トランスフェラーゼ

関連する読書

導入

C3トランスフェラーゼ（C3）は、緑内障の有望な治療法です。眼圧（IOP）を低下させるだけでなく、C3は損傷後に網膜神経節細胞（RGC）を保護し再生することができます。しかし、これらの効果はC3の効果の短い持続時間と不均一な分布によって制限されていました。

C3植物のPEPC変換

C3植物のRubiscoと比較して、C4植物のPEPCは空気中のCO₂に対する親和性が高く、O2競合によって抑制されません。C3植物の初期の遺伝子変換研究では、C4光合成の重要な酵素であるPEPCに焦点が当てられました。植物におけるPEPCの過剰発現は、細胞質NADP-ME活性を4〜6倍増加させ、したがって葉緑体内のPEPカルボキシル化生成物からのCOの放出を促進しました。

C3植物のPEPCK変換

C3植物におけるC4型PEPC酵素遺伝子の発現は、C3植物における細胞内CO₂ポンプを確立するための最初のステップに過ぎません。PEPCの作用下で形成されたマレートまたはアスパラギン酸は、細胞間フィラメントを介して葉緑体から維管束鞘細胞の葉緑体に移動し、葉緑体からのCO₂の放出は、リン酸エノールピルビン酸カルボキシキナーゼ（PEPCK）またはNADPマレート酵素によって触媒される脱炭酸酵素の種類に依存し、PEPCKはOAAの脱炭酸を最も簡単な方法として触媒します。PEPCK自体は細胞質酵素であるため、葉緑体での発現を導くために葉緑体トランジットペプチドのセグメントも必要です。

NADP-MEによるC3植物の変換

NADP-MEは、NADP-ME型C4光合成経路におけるもう一つの重要な酵素です。維管束鞘細胞の葉緑体に位置するNADP-MEは、マレートまたはアスパラギン酸の脱炭酸を触媒します。NADP-ME活性は、クロロフィル含量および光呼吸活性と負の相関関係にあります。

C3植物のPPT変換

C4光合成経路の効率的な運用には、反応を触媒する一連のC4光合成酵素だけでなく、葉緑体内のピルビン酸/H⁺共輸送体を介して葉緑体にピルビン酸が入ることや、葉緑体で生成されたPEPがリン酸エノールピルビン酸/リン酸トランスロケーター（PPT）を介して入るなど、さまざまな膜貫通輸送プロセスが必要です。PPTはC代謝にとって唯一の必須輸送タンパク質であり、さまざまな非C4組織からクローニングされ、C3植物の葉緑体エンドソームおよび非緑色プラストにおける低活性が分析されており、これは四炭素二カルボン酸サイクルを制限する要因である可能性があります。

C3植物におけるC4光合成キ酵素遺伝子の組み合わせ発現

C3植物における個々のC4サイクル酵素遺伝子の過剰発現は、高い光効率のためにC3植物を遺伝子改変する試みです。C4サイクルは複数の酵素と輸送タンパク質の相乗的な作用によって達成され、C3植物には内因性のCサイクル酵素と輸送タンパク質が存在しますが、それらは活性が低く、異なる部位で発現しているため、個々の遺伝子の発現を増加させてもC3植物に完全なC4サイクルを確立することはできず、C3植物の正常な代謝を乱すリスクがあります。すべてのC4酵素はC3植物において異なる機能を持っているため、transbis（遺伝子）およびpoly（遺伝子）植物の分析は、C:cropsにおける単一細胞C4サイクルを確立するための効果的な方法を特定するかもしれません。