アポペルオキシダーゼ

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アポペルオキシダーゼは、微生物や植物によって生成される酸化還元酵素の一種です。多くの反応を触媒することができます。アポペルオキシダーゼは、基質の酸化を触媒するために過酸化水素を電子受容体として使用する酵素です。主にキャリアのペルオキシソームに存在し、補助基として鉄ポルフィリンを持ち、過酸化水素を触媒し、フェノールやアミン化合物および炭化水素の酸化生成物を酸化することができ、過酸化水素やフェノール、アミン、アルデヒド、ベンゼンの毒性を除去する二重の効果を持っています。

図1. アポペルオキシダーゼのタンパク質構造。

はじめに

アポペルオキシダーゼは、酸化還元酵素の一種です。母乳、白血球、血小板およびその他の体液や細胞に分布しており、酵素の補助基もヘムであり、H₂O₂を電子受容体として使用して基質の酸化を触媒します。H₂O₂によってフェノールまたはアミン化合物の直接酸化を触媒し、穀物のグルタチオンアポペルオキシダーゼ、好酸球アポペルオキシダーゼ、甲状腺アポペルオキシダーゼなどは、過酸化水素とフェノールアミンの毒性を除去する二重の効果を持っています。反応は次の通りです：R+ H₂O₂RO+H₂O または RH₂+ 臨床診断における H₂O₂-R+2H2O、便中に潜血があるかどうかを観察するために、赤血球中のアポペルオキシダーゼの活性を利用してベンジジンを青色化合物に酸化します。

酵素

ペルオキシソームは、単位膜に包まれた小胞で、直径は約0.5〜1.0μmで、通常はミトコンドリアよりも小さいです。さまざまなタイプの真核細胞に普遍的に存在し、特に肝細胞や腎細胞に豊富です。ペルオキシソームのマーカー酵素はカタラーゼであり、その主な機能は過酸化水素を加水分解することです。過酸化水素（H₂O₂）は、酸化酵素によって触媒される酸化還元反応で生成される細胞毒性物質です。酸化酵素とカタラーゼはペルオキシソームに存在し、細胞を保護します。

形態

ペルオキシソームはマイクロボディとも呼ばれます。1954年にペルオキシソームが発見されたとき、この粒子の機能が不明であったため、マイクロボディと呼ばれました。ペルオキシソームはリソソームとは異なります。ペルオキシソームは内因性膜系の膜結合小器官ではなく、内因性膜系やゴルジ装置からは生じません。ペルオキシソームはさまざまなタイプの真核細胞に一般的に見られますが、特に肝細胞や腎細胞に豊富です。ペルオキシソームは酵素が豊富で、主に酸化酵素、カタラーゼ、アポペルオキシダーゼが含まれています。酸化酵素は異なる基質に作用し、その共通の特徴は、基質を酸化しながら酸素を過酸化水素に還元することです。ペルオキシソームのマーカー酵素はカタラーゼであり、その主な機能は過酸化水素（H₂O₂、過酸化水素）を加水分解することです。酸化酵素とカタラーゼは両方ともペルオキシソームに存在し、細胞を保護します。

機能

• 毒性物質の不活化

この効果は、カタラーゼが過酸化水素を使用してフェノール、蟻酸、ホルムアルデヒド、エタノールなどのさまざまな基質を酸化することによって得られます。酸化の結果、これらの毒性物質は非毒性物質に変わり、ホルムアルデヒドやトルエンを効果的に分解することができます。同時に、H₂O₂はさらに非毒性のH2Oに変換されます。この解毒効果は、特に肝臓と腎臓にとって重要です。たとえば、人々が飲むエタノールのほぼ半分は、この方法でアセトアルデヒドに酸化され、細胞に対するエタノールの毒性効果を除去します。

• 酸素濃度に対する調整効果

ペルオキシソームとミトコンドリアは酸素に対する感受性が異なります。ミトコンドリアの酸化に必要な最適な酸素濃度は約2%です。酸素濃度を上げてもミトコンドリアの酸化能力は向上しません。ペルオキシソームの酸化速度は、酸素張力の増加に比例して増加します。したがって、低酸素濃度の条件下では、ミトコンドリアの酸素利用能力はペルオキシソームよりも強いですが、高酸素濃度の条件下では、ペルオキシソームの酸化反応が優位になります。この特性により、過酸化酵素は高濃度の酸素から細胞を保護する毒性効果を持っています。

• 脂肪酸の酸化

動物組織中の脂肪酸の約25〜50%はペルオキシソームで酸化され、残りはミトコンドリアで酸化されます。さらに、ペルオキシソームにはリン脂質合成に関連する酵素が存在するため、ペルオキシソームは脂質合成にも関与しています。

• 窒素物質の代謝

ほとんどの動物細胞では、尿酸の酸化には尿酸オキシダーゼが必要です。尿酸は、ヌクレオチドや特定のタンパク質の分解および代謝の産物です。尿酸オキシダーゼは、この代謝廃棄物をさらに酸化して除去することができます。さらに、ペルオキシソームはアミノ基の転送を触媒するアミノトランスフェラーゼなど、他の窒素代謝にも関与しています。

応用

たとえば、カタラーゼはアポペルオキシダーゼの一種です。カタラーゼは、グルコースオキシダーゼと組み合わせて卵白中のグルコースを除去し、従来の自然発酵法を置き換えるために使用でき、製品の品質を向上させ、生産サイクルを短縮します。医学においては、尿糖や血糖を検査するためのツール酵素としても使用できます。現代医学では、体の老化は酸化に関連していると考えられており、染色体や酵素の酸化などがあります。したがって、還元機能を持ついくつかの物質は、ある程度抗老化効果を持つことができます。たとえば、ペルオキシソーム、ビタミンCおよびEも抗老化効果を持っています。

参考文献

1. Skeggs LT.; et al. The preparation and function of the hypertensin-converting enzyme. The Journal of Experimental Medicine. 1956, 103 (3): 295–9.
2. Natesh R.; et al. Crystal structure of the human angiotensin-converting enzyme-lisinopril complex. Nature. 2003, 421 (6922): 551–4.