フェロキシダーゼは生物界に広く存在し、一連のレダクターゼ（ヌクレオチドレダクターゼ、硝酸レダクターゼ、亜硝酸レダクターゼ等）、ヒドロゲナーゼ、ニトロゲナーゼ、ペルオキシダーゼ（シトクロムペルオキシダーゼ、ミエロペルオキシダーゼ等）、オキシダーゼ（シトクロムcオキシダーゼ等）、ヒドラターゼ等を含む。これらの多くはヘム酵素であるが、ヘム酵素ではない重要な鉄含有酵素も多数存在し、鉄含有酵素は電子伝達過程に関与する。鉄は人体が最も必要とする微量元素であり、その大部分はヘモグロビンとして赤血球中に存在する。また、筋肉中のミオグロビンおよび鉄酵素の構成要素でもある。鉄の生理作用は、ヘムの構成による貧血予防、シトクロム合成への関与による組織呼吸およびエネルギー代謝の調節、ならびに生体免疫および抗感染防御能の維持である。ヘモグロビンは赤血球の主要成分であり、全身へ酸素を運搬して代謝を担う。鉄の供給が不十分な場合、ヘモグロビン合成が障害され、貧血を来す。医学的には栄養性鉄欠乏性貧血と呼ばれ、小児に多い疾患である。乳児では、母乳中の鉄含量が低いため、胎児期に母体から獲得して体内に貯蔵された鉄は出生後約6か月で消費される。適時に補完食を導入しない場合、生後約6か月頃から鉄欠乏に起因する貧血症状が出現し得る。

シトクロムc

シトクロム複合体、すなわちシトクロムc（cyt c）は、ミトコンドリア内膜に緩く結合する小型のヘムタンパク質である。シトクロムcファミリーに属し、アポトーシスにおいて主要な役割を担う。他のシトクロムと異なり、シトクロムcは高い水溶性を有し、電子を運搬する電子伝達系の必須構成要素である。鉄原子が二価鉄（Fe2+）と三価鉄（Fe3+）の間で切り替わることで酸化還元反応を受けるが、酸素とは結合しない。複合体III（コエンザイムQ‐シトクロムcレダクターゼ）と複合体IV（シトクロムcオキシダーゼ）の間で電子を伝達する。ヒトでは、シトクロムcはCYCS遺伝子によりコードされる。

図1．シトクロムcの三次元構造（緑）。

オキシダーゼ

オキシダーゼはペルオキシダーゼにおける主要な酵素群である。オキシダーゼはペルオキシダーゼ全体の約半数を占め、尿酸オキシダーゼ、D-アミノ酸オキシダーゼ、L-アミノ酸オキシダーゼ、L-α-ヒドロキシ酸オキシダーゼ等が含まれる。

シトクロムP450

シトクロムP450（CYP）は、補因子としてヘムを含有し、モノオキシゲナーゼとして機能する酵素スーパーファミリーである。哺乳類では、これらのタンパク質はステロイド、脂肪酸、および生体異物（キセノバイオティクス）を酸化し、各種化合物の解毒・除去に加え、ホルモンの合成および分解に重要である。植物では、防御関連化合物、脂肪酸、ホルモンの生合成に重要である。CYP酵素は、動物、植物、真菌、原生動物、細菌、古細菌、さらにはウイルスに至るまで、生命のあらゆる界において見出されている。一方で、存在しない例もある。例えば、大腸菌（E. coli）では見出されていない。既知のCYPタンパク質は5万種以上に及ぶ。一般に、CYPは電子伝達鎖における末端オキシダーゼであり、広義にはP450含有システムとして分類される。「P450」という名称は、還元状態で一酸化炭素と複合体を形成した酵素の最大吸収波長（450 nm）における分光光度学的ピークに由来する。多くのCYPでは、鉄を還元（最終的には分子状酸素へ）するために、1個以上の電子を受け渡すタンパク質シャペロンを必要とする。

参考文献

1. Gonzalez FJ.; et al. Human cytochromes P450: evolution and cDNA-directed expression. Environmental Health Perspectives. 1992, 98: 81-5.