トランスフェラーゼの概要

トランスフェラーゼ（転移酵素）は、特定の官能基を一方の分子（供与体）から他方の分子（受容体）へ転移させる酵素群である。トランスフェラーゼは数百に及ぶ多様な生化学的経路に関与し、生体における最重要プロセスの一部に不可欠である。トランスフェラーゼは無数の細胞反応に関与し、翻訳過程でも利用される。作用機序の観点から、以下の反応を触媒する酵素はトランスフェラーゼに分類される：

Transferase Introduction 図1．酸化還元反応。

ここでXは供与体（多くの場合補酵素）であり、Yは受容体である。Groupは、トランスフェラーゼ活性により転移される官能基を指す。

命名法

トランスフェラーゼの系統名は、原則として「供与体：受容体基転移酵素（donor:acceptor grouptransferase）」の形式に基づく。例えば、methylamine:L-glutamate N-methyltransferase は、トランスフェラーゼである methylamine-glutamate N-methyltransferase の規範的名称であり、methyltransferase がEC分類、methylamine が供与体、L-glutamate が受容体である。一方、より一般的に用いられる命名は「受容体基転移酵素」または「供与体基転移酵素」の形式である。実務上は、より広く普及した慣用名の適用により、この用語法を用いて多くの分子名が省略されることが多い。

歴史

1930年代には、重要なトランスフェラーゼの一部がすでに発見されている。アミノ基転移酵素（アミノトランスフェラーゼ）によりアミノ酸からケト酸へNH₂基が転移される反応であるトランスアミネーションは、ハト胸筋に付加されたグルタミン酸の消失を契機として1930年に初めて観察され、その反応機構は1937年に発見されることで追認された。この可逆反応は他の組織にも適用可能であり、同様の転移反応がアミノ基転移を介したアミノ酸産生の主要な選択肢として機能し得る可能性の基盤を形成した。さらに1953年には、UDP-グルコースピロホスホリラーゼが、UDP-グルコースと有機ピロリン酸からUTPおよびG1Pを可逆的に生成できることが見出され、トランスフェラーゼであることが明らかにされた。トランスフェラーゼにおける歴史的に重要な発見としては、カテコール-O-メチルトランスフェラーゼによるカテコールアミン分解機構の解明が挙げられ、これはジュリアス・アクセルロッドの1970年ノーベル生理学・医学賞の受賞理由の大きな部分を占めた。

分類

現在に至るまで、トランスフェラーゼの分類は、新規酵素が継続的に発見されていることから、なお進行中である。トランスフェラーゼは主として転移される生化学的基の種類に基づいて記載され、EC番号分類により10群に区分される。この分類には450種を超える固有の酵素が含まれ、EC番号体系ではEC 2が付与されている。トランスフェラーゼの標的として水素は官能基としては扱われない。これに対し、水素の転移は電子移動を伴うことから酸化還元酵素（オキシドレダクターゼ）に分類される。

EC番号	説明
EC 2.1	EC 2.1の一炭素基転移酵素は、一炭素基を転移する酵素であり、ヒドロキシメチル、メチル、カルボキシ、カルバモイル、ホルミル、アミド置換基などの官能基を含む。
EC 2.2	EC 2.2にはアルデヒド基またはケトン基を転移するアルデヒド／ケトン転移酵素が含まれ、主として多様なトランスケトラーゼおよびトランスアルドラーゼから構成される。これらはペントースリン酸経路において重要な役割を担い、ジヒドロキシアセトン官能基をグリセルアルデヒド3-リン酸へ転移する反応を触媒する。
EC 2.3	EC 2.3の主要要素であるアシル基転移酵素は、アシル基、または転移過程でアルキル基へ変換されるアシル基を転移し得る。さらに本分類では、アミノアシル基と非アミノアシル基が区別される。
EC 2.4	EC 2.4に分類される酵素は、グリコシル基、ヘキソシル基、ペントシル基を転移する。EC 2.4のサブカテゴリーであるグリコシルトランスフェラーゼは、単糖を他の分子へ転移することにより、二糖類および多糖類の生合成に関与する。
EC 2.5	現時点でEC 2.5は、メチル基を除くアルキル基またはアリール基の転移に関与する酵素のみを含む。これは、転移時にアルキル基へ変換される官能基とは異なる。
EC 2.6	EC 2.6は含窒素基の転移に対応する酵素群であり、トランスアミナーゼ、オキシミノ基転移酵素、その他の窒素基転移酵素を含む。アミジノ基転移酵素は以前EC 2.6に分類されていたが、近年EC 2.1のサブカテゴリーへ再分類された。
EC 2.7	EC 2.7はリン含有基を転移する酵素に加え、ヌクレオチジル転移酵素も含む。ホスホトランスフェラーゼのサブカテゴリーは、転移される基の種類に応じてさらに細分化される。リン酸受容体は主としてアルコール、カルボキシ基、含窒素基、リン酸基である。各種キナーゼも本サブクラスの構成要素である。
EC 2.8	硫黄含有基を転移する硫黄転移酵素はEC 2.8に含まれ、さらに硫黄転移酵素、硫酸転移酵素、CoA転移酵素、ならびにアルキルチオ基転移酵素へ細分化される。一部の硫酸転移酵素は硫酸基供与体としてPAPSを利用し、そのうちアルコール硫酸転移酵素は広範な基質特異性を有する。このため、アルコール硫酸転移酵素は「ステロイドスルホキナーゼ」「ヒドロキシステロイド硫酸転移酵素」「エストロゲン硫酸転移酵素」としても認識される。活性低下はヒト肝疾患との関連が懸念されている。
EC 2.9	セレン転移酵素はEC 2.9に属し、2種類のトランスフェラーゼのみを含むため、トランスフェラーゼの中でも最小規模の分類群の一つである。
EC 2.10	EC 2.10はモリブデンまたはタングステン含有基を転移する酵素群を対象とする。しかし2011年時点で追加されているのは、大腸菌におけるMoCo（モリブデン補因子）生合成の構成要素であるモリブドプテリン・モリブドトランスフェラーゼの1酵素のみである。

バイオテクノロジーにおける応用

ターミナル・トランスフェラーゼは、RNAプライマーなしで機能する数少ないDNAポリメラーゼの一つであり、既存のDNA分子の下流末端、すなわち3'末端にテンプレート非依存的にデオキシヌクレオチドを付加することで、DNAの標識やプラスミドベクターの作製に利用できる。

多様性の高いグルタチオン転移酵素は、植物において有害金属を細胞内の他成分から隔離するために利用され得ることから、除草剤や殺虫剤などの汚染物質を検出するバイオセンサーとして応用可能である。グルタチオン転移酵素はまた、遺伝子組換え植物における生物的および非生物的ストレス双方への耐性を高め得る。さらに、薬剤耐性に関与する機能を有することから、抗がん薬の標的としても検討が進められている。現在、天然ゴムの商業的供給源として利用可能なのはヘベア（ゴムノキ）植物のみである。

注目製品

トランスフェラーゼ（転移酵素）