酵素触媒

酵素触媒とは、タンパク質の活性部位により、細胞内で起こるほぼすべての化学反応の反応速度を増大させるプロセスである。酵素は多サブユニット複合体の一部として存在する場合がある。また、補因子と一過性または恒常的に結合（コンジュゲート）することもある。理論的には、酵素による生体触媒（バイオカタリシス）の機構は他の化学触媒と同様であり、酵素自体は消費されず再生されるため、単一の酵素が複数回の触媒サイクルを遂行できる。さらに、酵素は反応物と生成物の間の化学平衡を変化させることなく反応速度を高める。

エネルギー論的観点から、酵素が反応を加速できる理由は、反応の最高エネルギー遷移状態に到達するために必要なエネルギー障壁（活性化エネルギー）を低下させるのに適した環境を提供できるためである。一般に、反応に十分なエネルギーを有する分子はごく一部に限られる。活性化エネルギー（Ea）の低下は、十分なエネルギーレベルを備えた反応物分子の割合を増加させ、結果として活性化エネルギーに到達して生成物形成を促進する。細胞内における生化学反応の触媒は極めて重要であり、非触媒反応は生命維持に適合する温和な温度・圧力条件下では反応速度が非常に低い。タンパク質進化を駆動する重要な要因の一つは、タンパク質ダイナミクスを介してこのような触媒活性を最適化することである。すべての酵素は、反応物と遷移状態複合体を形成し、非触媒反応で見られるものより低い自由エネルギーを保持することで作用する。ポテンシャルエネルギー障壁のごくわずかな低下であっても、反応速度の大幅な増加をもたらし得る。

図1．酵素反応の自由エネルギープロファイル。（Gerlt J A. 1994）

酵素の触媒様式

活性化エネルギーを低下させるために適用される機構は複数存在し、エネルギー障壁低下の正確な機構は各システムに依存する。これらの機構のうち最も重要なのは、酵素が基質に初期結合し、反応が起こる正しい配向で基質を配置するとともに、活性酵素複合体上の触媒基および他の基質に近接させることである。このようにして、結合エネルギーの一部が、反応物および触媒基の並進・回転エントロピーの喪失に起因する過剰な活性化エントロピーの寄与を、全体の活性化エネルギーから低減するために利用される。酵素が基質と結合するために利用可能なエネルギーは、主として構造相補性に依存する。

酵素の触媒特性

酵素は高効率であり、単一分子の触媒が1秒あたり100万分子の反応物を変換し得る。この種の生化学的触媒は自然界において特異的であり、同一の触媒を複数の反応に用いることはできない。酵素触媒は、温和な反応温度およびpH 5～7の溶液条件下で最大の有効性を発揮し得る。酵素の触媒活性は、補酵素またはNa+、Co2+などの活性化因子により能動的に制御され得る。これらは酵素と弱い結合を形成し、反応速度を増加させることがある。

化学反応を容易にする：触媒における酵素の役割

酵素は自然界の触媒であり、卓越した精度と効率で化学反応を加速する。酵素が活性化エネルギーを低下させ、生化学的変換を促進し、必須の生物学的プロセスを駆動する仕組みを理解することは、代謝経路、産業応用、ならびにバイオテクノロジーの進展に関する有用な知見を提供する。

参考文献

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1. Gerlt J A. Protein engineering to study enzyme catalytic mechanisms. Curr Opin Struct Biol,1994, 4(4):593-600.