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包括的な技術情報

トランスロカーゼの概要

酵素の分類および命名法リストは、1961年に国際生化学連合(IUB)により初めて承認された。触媒する化学反応の種類に基づき、酸化還元酵素(EC 1)、転移酵素(EC 2)、加水分解酵素(EC 3)、リアーゼ(EC 4)、異性化酵素(EC 5)、リガーゼ(EC 6)の6つの酵素クラスが認められている。しかし当時、これらのクラスのいずれも、イオンまたは分子を膜を介して移動させる、あるいは膜内で分離させるという重要な酵素群を明確に記述していないことは認識されていなかった。加水分解反応は主たる機能ではないものの、これらの酵素の一部はATPの加水分解に関与し、従来はATPアーゼ(EC 3.6.3.-)として分類されていた。現在では、これらの酵素は新たなECクラスであるトランスロカーゼ(EC 7)に分類されている。

定義

トランスロカーゼは、別の分子(通常は細胞膜を介して)を移動させることを補助するタンパク質の総称である。これらの酵素は、イオンまたは分子の膜を介した移動、または膜内での分離を触媒する。反応は「側1」から「側2」への移送として表記される。これは、従来用いられてきた「内/外(in/out)」という表現が曖昧になり得るためである。トランスロカーゼは、グラム陽性菌において最も一般的な分泌システムである。

分類

サブクラスは、移送されるイオンまたは分子の種類を示す:

EC番号 説明
EC 7.1 ヒドロンの移送を触媒
EC 7.2 無機カチオンの移送を触媒
EC 7.3 無機アニオンおよびそれらのキレートの移送を触媒
EC 7.4 アミノ酸およびペプチドの移送を触媒
EC 7.5 糖質およびその誘導体の移送を触媒
EC 7.6 その他の化合物の移送を触媒

さらに、移送の駆動力を提供する反応に関する分類がある:

EC番号 説明
EC 7.x.1 酸化還元反応に共役
EC 7.x.2 ヌクレオシド三リン酸の加水分解に共役
EC 7.x.3 二リン酸の加水分解に共役
EC 7.x.4 脱炭酸反応に共役

代表的なトランスロカーゼの機能

トランスロカーゼは、その重要な機能により生体活動において重要な役割を担う。例えば、ミトコンドリア機能に必要なタンパク質の大部分は細胞核にコードされている。外膜トランスロカーゼ(TOM)は、内膜トランスロカーゼ(TIM)と協調してタンパク質をミトコンドリア内へ輸送することができる。プレプロテインの場合、ミトコンドリアマトリックスへの輸送には、内膜プレシーケンストランスロカーゼ(TIM23複合体)およびプレシーケンストランスロカーゼ関連モーター(PAM)が必要である。カルニチン-アシルカルニチントランスロカーゼは、カルニチン-脂肪酸複合体およびカルニチンの双方をミトコンドリア内膜を介して輸送する役割を担い、脂肪酸は補助なしにはミトコンドリア膜を通過できないため、この輸送は必須である。ADP/ATPトランスロカーゼは、細胞質のアデノシン二リン酸(ADP)とミトコンドリアのアデノシン三リン酸(ATP)をミトコンドリア内膜を介して交換可能にする輸送体タンパク質である。遊離ADPは細胞質からミトコンドリアマトリックスへ輸送され、酸化的リン酸化により産生されたATPはミトコンドリアマトリックスから細胞質へ輸送されることで、細胞に主要なエネルギー通貨が供給される。DNAトランスロカーゼは、ATP加水分解の化学エネルギーをDNAに沿った方向性のある運動へ変換できるモータータンパク質である。各種輸送酵素は生物体内で異なる機能を担い、内部環境の恒常性を維持することで生命活動にとって極めて重要な意義を有する。