SNF関連セリン／スレオニンプロテインキナーゼは、ヒトではSNRK遺伝子によりコードされる酵素である。SNRK（sucrose non-fermentation 1-related kinase）は、血管新生の過程で活性化されるAMPK（アデノシン一リン酸活性化プロテインキナーゼ）関連スーパーファミリーの新規メンバーである。

SNF1プロテインキナーズ・スーパーファミリー

植物のSnRK（sucrose non-fermenting 1-related protein kinases）は、酵母SNF1（sucrose non-fermenting 1）および哺乳類AMPK（AMP-activated protein kinases）と相同である。これら3者は総称してSNF1プロテインキナーゼ・スーパーファミリーを構成する。酵母のSNF1は低グルコースシグナルに応答し、減数分裂を制御するとともに、栄養欠乏下において関連代謝酵素のリン酸化レベルを調節する。さらにSNF1は栄養欠乏への応答に加え、ナトリウムストレス、熱ショック、アルカリ性pH、酸化ストレスなど他の環境ストレスにも応答する。哺乳類AMPKは、AMP/ATP比が高い状態でAMPにより、または上流のプロテインキナーゼであるAMPK（AMP-activated protein kinase）により活性化され得る。活性化AMPKは、哺乳類細胞が多様なストレスに応答することを可能にする。近年の研究により、AMPK複合体はグルコースシグナルに応答し、肥満および2型糖尿病の発症と直接関連することが示されつつある。配列相同性および酵素活性ドメインの保存性に基づき、植物のSnRKファミリーはSnRK1、SnRK2、SnRK3の3つのサブファミリーに分類され、糖代謝経路に広く関与するとともに、干ばつや塩ストレスなど各種浸透圧ストレスに応答する。

SnRK1サブファミリー

SnRK1サブファミリーは、酵母SNF1および哺乳類AMPKと構造的・機能的に直接の相同性を有する。アミノ酸配列の類似性に基づき、SnRK1はSnRK1aおよびSnRK1bの2群に分類される。SnRK1aはすべての植物で発現する一方、SnRK1bは単子葉植物にのみ存在し、種子で最も高発現する。最初にクローニングされたSnRK1のcDNA配列（cRKIN1）はライムギ胚乳のcDNAライブラリーに由来する。そのアミノ酸配列はSNF1と48%の相同性を示し、57.7 kDのタンパク質をコードする。

SnRK2サブファミリー

SnRK2サブファミリーはSnRK1ファミリーとは異なる。SnRK2およびSnRK3は植物特異的な遺伝子ファミリーであり、メンバー数は比較的少ない。SnRK2の最初のメンバーは、ABA処理したコムギ胚のcDNAライブラリーから単離されたPKABA1である（Cheeseman, 1988）。PKABA1の発現はABAにより誘導されるだけでなく、脱水ストレスによっても誘導される。既知のSnRK2メンバーの遺伝距離解析に基づき、SnRK2はSnRK2aおよびSnRK2bの2群に分類される（Halford and Hardie, 1998）。両群のメンバーはC末端の酸性パッチにおけるアミノ酸組成が異なり、SnRK2aはAspに富み、SnRK2bはGluに富む。

SnRK2の活性と制御

可逆的リン酸化は、細胞が代謝を制御するために不可欠なプロセスである。ABAに関与するシグナル伝達経路では、プロテインキナーゼの活性化が鍵となり、とりわけSnRK2は浸透圧ストレスおよびABAストレスに対する植物の応答において重要な役割を担う。SnRK2活性の発現は自己リン酸化に基づく。タバコASK1はシロイヌナズナSnRK2.4の相同遺伝子である。BY-2細胞から精製したASK1キナーゼはプロテインホスファターゼ2Aにより、またアルカリホスファターゼにより、イネSRK2メンバーであるSAPK1およびSAPK2が塩ストレス下で活性を失うことが示されている。abi1-1優性変異株では、OST1キナーゼ活性がABAにより活性化され得る。OSTキナーゼの阻害により、プロテインホスファターゼ2C（PP2C）であるABI1が、ABAシグナル伝達経路の上流においてOST1を負に制御することが確認される。

SnRK3サブファミリー

SnRK3サブファミリーはSnRK2と同様に、SnRK3遺伝子ファミリーは植物にのみ存在する。SnRK1ファミリーと比較してSnRK3ファミリーはメンバー数が多く、その多様性も高い。SnRK3に関する研究の多くは、植物のストレス耐性における役割に焦点を当てている。コムギSnRK3ファミリーのメンバーであるWPK4の発現は、スクロース、光強度、温度、およびホルモンの影響を受ける。シロイヌナズナSnRK3ファミリーのメンバーであるPKS3、PKS18、CIPK3は、ABAを介して植物の生長、気孔の開閉、種子発芽を調節し得る。SnRK3ファミリーで最も詳細に研究されているのは、シロイヌナズナのSOS2である。

参考文献：

1. Boudsocq M; et al. Identification of nine sucrose nonfermenting 1-related protein kinases 2 activated by hyperosmotic and saline stresses in Ara－bidopsis thaliana, The Journal of Biological Chemistry, 2004, 279 (40): 41758-41766