SNF関連セリン/スレオニンキナーゼは、ヒトではSNRK遺伝子によってコードされる酵素です。SNRK（スクロース非発酵1関連キナーゼ）は、血管新生中に活性化されるAMPK（アデノシン一リン酸活性化タンパク質キナーゼ）関連スーパーファミリーの新しいメンバーです。

SNF1タンパク質キナーゼスーパーファミリー

植物のSnRK（スクロース非発酵1関連タンパク質キナーゼ）は、酵母のSNF1（スクロース非発酵1）および哺乳類のAMPK（AMP活性化タンパク質キナーゼ）と相同です。これら3つは一緒にSNF1タンパク質キナーゼスーパーファミリーを形成します。酵母のSNF1は低グルコース信号に応答し、減数分裂を制御し、栄養がない状態で関連する代謝酵素のリン酸化レベルを調節できます。さらに、栄養不足に応答するだけでなく、SNF1はナトリウムストレス、熱ショック、アルカリ性pH、酸化ストレスなどの他の環境ストレスにも応答します。哺乳類のAMPKは、高AMP/ATP状態でAMPによって、または上流のタンパク質キナーゼAMPK（AMP活性化タンパク質キナーゼ）によって活性化されます。活性化されたAMPKは、哺乳類の細胞がさまざまなストレスに応答できるようにします。AMPK複合体がグルコース信号に応答し、肥満や2型糖尿病の発生に直接関連していることを示す研究が増えています。酵素の活性ドメインの配列類似性と保存に基づいて、植物のタンパク質ショックファミリーは、糖代謝経路に広く関与し、干ばつや塩ストレスなどのさまざまな浸透圧ストレスに応答するSnRK1、SnRK2、SnRK3の3つのサブファミリーに分けられます。

SnRK1サブファミリー

SnRK1サブファミリーのSnRK1は、酵母のSNF1および哺乳類のAMPKと直接的な構造的および機能的相同性を持っています。アミノ酸配列の類似性に基づいて、SnRK1はSnRK1aとSnRK1bの2つのグループに分けられます。SnRK1aはすべての植物で発現し、SnRK1bは単子葉植物にのみ見られ、最も高い発現は種子にあります。最初にクローニングされたSnRK1 cDNA配列（cRKIN1）は、ライ麦の胚乳cDNAライブラリから得られました。アミノ酸配列はSNF1と48%の類似性があり、57.7 kDのタンパク質をコードしています。

SnRK2サブファミリー

SnRK2サブファミリーはSnRK1ファミリーとは異なります。SnRK2およびSnRK3は、メンバーが少ない植物特異的遺伝子ファミリーです。SnRK2の最初のメンバーは、ABA処理された小麦胚のcDNAライブラリから分離されたPKABA1です（Cheeseman, 1988）。PKABA1の発現は、ABAによって誘導されるだけでなく、脱水ストレスによっても誘導されます。SnRK2の既知のメンバーの遺伝的距離の分析に基づいて、SnRK2はSnRK2aとSnRK2bの2つのグループに分けられます（Halford and Hardie, 1998）。2つのグループのメンバーは、C末端酸性パッチのアミノ酸含量が異なり、SnRK2aはAspが豊富で、SnRK2bはGluが豊富です。

SnRK2の活性と調節

可逆的リン酸化は、細胞が代謝を調節するための重要なプロセスです。ABAに関与するシグナル伝達経路では、タンパク質キナーゼの活性化が重要な役割を果たし、特にSnRK2は浸透圧ストレスおよびABAストレスに応答する植物において重要な役割を果たします。SnRK2活性の発現は、自己リン酸化に基づいています。タバコのASK1は、アラビドプシスのSnRK2.4の相同遺伝子です。BY-2細胞から精製されたASK1キナーゼは、タンパク質ホスファターゼ2Aであり、アルカリホスファターゼは、塩ストレス下で米のSRK2メンバーSAPK1およびSAPK2を失わせることができます。abi1-1優性変異株では、OST1キナーゼ活性がABAによって活性化されます。OSTキナーゼの阻害は、タンパク質ホスファターゼ2C（PP2C）ABI1がABAシグナル伝達経路の上流でOST1を負に調節することを確認します。

SnRK3サブファミリー

SnRK3サブファミリーは、SnRK2と同様に、SnRK3遺伝子ファミリーは植物にのみ存在します。SnRK1ファミリーと比較して、SnRK3ファミリーはメンバーの数が多く、メンバーの多様性も高いです。SnRK3に関する研究のほとんどは、植物がストレスに抵抗する役割に焦点を当てています。小麦のSnRK3ファミリーのメンバーにおけるWPK4の発現は、スクロース、光強度、温度、およびホルモンの影響を受けます。アラビドプシスのSnRK3ファミリーのメンバーであるPKS3、PKS18およびCIPK3は、ABAを介して植物の成長、気孔の開閉および種子の発芽を調節できます。SnRK3ファミリーで最も深く研究されているのはアラビドプシスのSOS2です。

参考文献：

1. Boudsocq M; et al. Identification of nine sucrose nonfermenting 1-related protein kinases 2 activated by hyperosmotic and saline stresses in Ara－bidopsis thaliana, The Journal of Biological Chemistry, 2004, 279 (40): 41758-41766