SNF関連セリン/スレオニンプロテインキナーゼは、ヒトではSNRK遺伝子によってコードされている酵素です。SNRK（スクロース非発酵1関連キナーゼ）は、AMPK（アデノシン一リン酸活性化プロテインキナーゼ）関連スーパーファミリーの新しいメンバーであり、血管新生の際に活性化されます。

SNF1プロテインキナーゼスーパーファミリー

植物のSnRK（スクロース非発酵1関連プロテインキナーゼ）は、酵母のSNF1（スクロース非発酵1）および哺乳類のAMPK（AMP活性化プロテインキナーゼ）と相同です。これら三者はSNF1プロテインキナーゼスーパーファミリーを形成します。酵母のSNF1は低グルコースシグナルに応答し、減数分裂を制御し、栄養不足時に関連する代謝酵素のリン酸化レベルを調節します。さらに、SNF1は栄養不足への応答に加え、ナトリウムストレス、熱ショック、アルカリ性pH、酸化ストレスなど他の環境ストレスにも応答します。哺乳類のAMPKは、高AMP/ATP状態でAMPによって、または上流のプロテインキナーゼAMPK（AMP活性化プロテインキナーゼ）によって活性化されます。活性化されたAMPKは、哺乳類細胞が様々なストレスに応答することを可能にします。ますます多くの研究により、AMPK複合体がグルコースシグナルに応答し、肥満や2型糖尿病の発症と直接関係していることが示されています。酵素の活性ドメインの配列類似性と保存性に基づき、植物プロテインキナーゼファミリーはSnRK1、SnRK2、SnRK3の三つのサブファミリーに分けられ、糖代謝経路に広く関与し、干ばつや塩ストレスなど様々な浸透圧ストレスに応答します。

SnRK1サブファミリー

SnRK1サブファミリーのSnRK1は、酵母SNF1および哺乳類AMPKと直接的な構造的・機能的相同性を持ちます。アミノ酸配列の類似性により、SnRK1はSnRK1aとSnRK1bの二つのグループに分けられます。SnRK1aはすべての植物で発現し、SnRK1bは単子葉植物にのみ存在し、種子で最も高く発現します。最初にクローニングされたSnRK1 cDNA配列（cRKIN1）はライ麦胚乳cDNAライブラリーから得られました。アミノ酸配列はSNF1と48%の類似性があり、57.7kDのタンパク質をコードします。

SnRK2サブファミリー

SnRK2サブファミリーはSnRK1ファミリーとは異なります。SnRK2およびSnRK3は植物特有の遺伝子ファミリーで、メンバー数は少ないです。SnRK2の最初のメンバーは、ABA処理したコムギ胚cDNAライブラリーから単離されたPKABA1です（Cheeseman, 1988）。PKABA1の発現はABAによって誘導されるだけでなく、脱水ストレスによっても誘導されます。既知のSnRK2メンバーの遺伝的距離の解析に基づき、SnRK2はSnRK2aとSnRK2bの二つのグループに分けられます（Halford and Hardie, 1998）。両グループのメンバーはC末端の酸性パッチのアミノ酸含有量が異なり、SnRK2aはAspに富み、SnRK2bはGluに富みます。

SnRK2の活性と調節

可逆的リン酸化は、細胞が代謝を調節するための重要なプロセスです。ABAに関与するシグナル伝達経路では、プロテインキナーゼの活性化が重要な役割を果たし、特にSnRK2は植物が浸透圧ストレスやABAストレスに応答する際に重要な役割を担います。SnRK2活性の発現は自己リン酸化に基づいています。タバコのASK1はシロイヌナズナSnRK2.4の相同遺伝子です。BY-2細胞から精製されたASK1キナーゼはプロテインホスファターゼ2Aとなり、アルカリ性ホスファターゼはイネSRK2メンバーSAPK1およびSAPK2が塩ストレス下で活性を失う原因となります。abi1-1優性変異株では、OST1キナーゼ活性はABAによって活性化されます。OSTキナーゼの阻害は、プロテインホスファターゼ2C（PP2C）ABI1がABAシグナル伝達経路の上流でOST1を負に制御することを確認しています。

SnRK3サブファミリー

SnRK3サブファミリーはSnRK2と同様に、SnRK3遺伝子ファミリーは植物にのみ存在します。SnRK1ファミリーと比較して、SnRK3ファミリーはメンバー数が多く、その構成も多様です。SnRK3に関する研究の多くは、植物のストレス耐性における役割に焦点を当てています。コムギSnRK3ファミリーのメンバーであるWPK4の発現は、スクロース、光強度、温度、ホルモンの影響を受けます。シロイヌナズナSnRK3ファミリーのPKS3、PKS18、CIPK3は、ABAを介して植物の成長、気孔の開閉、種子発芽を調節することができます。SnRK3ファミリーで最も詳細に研究されているのはシロイヌナズナのSOS2です。

参考文献:

1. Boudsocq M; et al. アラビドプシス・タリアナにおいて高浸透圧および塩分ストレスによって活性化される9つのsucrose nonfermenting 1-related protein kinases 2の同定, The Journal of Biological Chemistry, 2004, 279 (40): 41758-41766