酵素は生物にエネルギーを生成することができます。アデノシン三リン酸、略してATPは、化学エネルギーの主な貯蔵形態です。ATPは、生物活動のためにエネルギーを放出できる充電されたバッテリーです。酵素はエネルギーを適切な化学形態に変換し、ATP分子に貯蔵する変換器です。これらの酵素のほとんどはATP合成酵素と呼ばれ、すべての生命体に存在し、すべての細胞活動をサポートします。ATPは、すべての生物の細胞にとって最も一般的に利用される「エネルギー通貨」であるエネルギー貯蔵分子ATPを直接生成することによってサポートされます。ATPは、酵素が栄養素アデノシン二リン酸（ADP）と無機リン酸（P_i）を酸化する過程を通じて形成され、これを酸化的リン酸化と呼びます。

ADPとP_iからATPを合成することはエネルギー的に支持されておらず、通常は逆方向に進行します。前方反応を駆動するために、ATP合成酵素は真核生物のミトコンドリア膜や細菌の細胞膜を横切るプロトン濃度の違いから生じる電気化学的勾配を通じて細胞呼吸中にATP合成を行います。しかし、植物の光合成中のATPの生成は、チラコイド膜を通じてチラコイドルーメンに存在するプロトン勾配を利用して達成され、クロロプラストストロマに入ります。

図1. ATP合成酵素によって触媒される全体反応。

ATP合成酵素の構造

ATP合成酵素はF₀とF₁の2つの主要なサブユニットを含み、ATP生成を完了するために回転モーター機構を通じて機能します。真核生物のミトコンドリア膜、原核生物の細胞膜、または植物のクロロプラストのチラコイド膜に挿入されている部分はF₀と呼ばれ、膜を横切って流れるH⁺イオンによって駆動されるモーターです。ミトコンドリア内、クロロプラストストロマ、または原核細胞内の部分はF₁-ATPアーゼと呼ばれ、ATPを生成するために適用される別のモーターです。F₀領域はDNAを解くDNAヘリカーゼに似ており、F₁-ATPアーゼ領域は一部の細菌の鞭毛を駆動するH⁺モーターに似ており、ADPとPiをATPに変換するために回転する中心の茎とローターを持っています。これら2つの部分は異なる機能を持つ2つの別々の構造として最終的にATP合成酵素に進化し、2つの成分はプロトンの流れに応じて回転し、この回転エネルギーがATP合成に結びつきます。ATP合成酵素は、その回転するサブユニットのおかげで分子機械として受け入れられています。

ATP合成酵素の機能

ATP合成酵素は、基本的に同じ構造と機能を維持し、すべての生命の王国で高度に保存されている古代のタンパク質ファミリーです。ATP合成酵素は主に、プロトンの流れから得られるエネルギーを利用してADPのリン酸化を促進し、ATPを生成してすべての細胞プロセスで利用される分子エンジンとして機能します。ATP合成酵素は、毎秒約100分子のATPを生成することができます。植物、動物、真菌などの真核生物を含むミトコンドリアは、ATPを生成するために大量のATP合成酵素を持ち、ATP合成酵素は内因性ミトコンドリア膜に位置し、F₁部分はミトコンドリアマトリックスに突き出ています。植物のクロロプラストにもATP合成酵素が含まれており、太陽光と二酸化炭素からATPを合成します。主に細菌や古細菌を含む原核生物は、ミトコンドリアなしで細胞膜で類似の細胞呼吸の方法でATPを生成します。生理的条件下の好気性細菌では、ATP合成酵素は一般的に電子伝達系から生成されるプロトン駆動力をエネルギー源としてATPを生成するために逆方向に動作します。電子伝達系を持たない発酵細菌は、大量のATPを使用して膜を越えたプロトン勾配を作成し、ATP合成酵素はプロトンを排出することによって嫌気的にプロトン駆動力を生成し、鞭毛の動きや栄養素の細胞内輸送を駆動します。このメカニズムの結果として、ATP合成酵素は酸性化された状況下で細胞内pHの増加を引き起こすと考えられています。