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酵素の固体廃棄物および土壌のバイオレメディエーションへの応用

科学、技術、産業の進歩により、大量の下水や核廃棄物が生態系に排出され、人類が地球上で生存するために深刻な問題を引き起こしています。従来の廃棄物処理方法は、穴を掘って廃棄物を埋めるというものでしたが、この方法は新たな埋立地がないため維持が困難です。廃棄物処理の新しい方法としては、高温焼却や化学分解(塩基触媒脱塩素化や紫外線酸化など)が用いられています。これらの方法はさまざまな汚染物質の処理に非常に効果的ですが、複雑で経済的ではないため、現在ではバイオレメディエーションが適切な代替手段となっています。

固体廃棄物および土壌のバイオレメディエーションにおける酵素の応用

バイオレメディエーションとは、微生物によって汚染物質を無害または低毒性の物質に変換・分解することです。バクテリア、菌類、藻類、植物は、汚染物質の効果的なバイオレメディエーションに利用できます。植物が汚染物質のバイオレメディエーションに関与することをファイトレメディエーションと呼びます。ファイトレメディエーションは、土壌、堆積物、地下水、表層水、大気中の有害化学物質の除去や分解を促進する新しいグリーンテクノロジーです。バイオレメディエーションは主に、酵素によって汚染物質を攻撃し、無害な生成物に変換する微生物に依存しています。バイオレメディエーションは、環境条件が微生物の成長と活動を許す場合に効果的であるため、通常は微生物の成長と分解速度を高めるために環境パラメータを操作します。バイオレメディエーションは非常に遅いプロセスです。特定の種類のバクテリアや菌類のみが、難分解性物質やリグニン、有機汚染物質を修復するために、さまざまな細胞内外酵素の関与に依存して、汚染物質を効果的に分解する能力を持っています。

微生物オキシドレダクターゼ

バクテリア、菌類、高等植物によるさまざまな化合物の酸化的カップリングによる解毒は、オキシドレダクターゼによって媒介されます。微生物は、これらの酵素媒介の生化学反応を通じてエネルギーを抽出し、化学結合を切断し、還元型有機基質から他の化合物への電子移動を助けます。このような反応の過程で、汚染物質は最終的に無害な化合物に酸化されます。オキシドレダクターゼは、土壌中のリグニン分解によって生成されるさまざまなフェノール性物質のフミン化にも関与しています。同様に、オキシドレダクターゼは、他の基質との重合や共重合、またはフミン物質への結合によって、フェノール類やアニリン化合物などの有害なキシノバイオティクスも解毒できます。

多くのバクテリアは、放射性金属を可溶性の酸化型から不溶性の形態に還元することができます。エネルギー産生の過程で、バクテリアは有機化合物から電子を吸収し、放射性金属を最終電子受容体として利用します。一部のバクテリアは、中間電子供与体の助けを借りて間接的に放射性金属を還元します。最終的な沈殿物は、金属還元菌の酸化還元反応の結果と見なすことができます。

塩素化フェノール化合物は、製紙業界で最も多く見られる汚染物質の一つです。これらの化合物は、パルプ漂白時にリグニンが部分的に分解される際に生成されます。多くの菌類は、環境汚染物質から塩素化フェノール化合物を除去するのに適しています。菌類の活性は主に、ラッカーゼ、マンガンペルオキシダーゼ、リグニンペルオキシダーゼなどの細胞外オキシドレダクターゼの作用によるものです。これらの酵素は、菌糸体から周囲の環境に放出されます。

フェノール化合物で汚染された水は、植物の根から分泌される酵素によって浄化することができます。FabaceaeGramineaeSolanaceaeの植物はオキシドレダクターゼを放出し、特定の土壌成分の酸化分解に関与しています。有機汚染物質のファイトレメディエーションは、主に塩素化溶媒、爆薬、石油炭化水素の3種類の化合物に集中しています。

微生物ラッカーゼ

ラッカーゼ(p-ジフェノール:オキシ-オキシドレダクターゼ)は、多銅酸化酵素ファミリーを形成し、主に植物、菌類、昆虫、バクテリアによって産生され、さまざまな還元型フェノールおよび芳香族基質の酸化を触媒し、分子状酸素を水に還元します。ラッカーゼはさまざまなアイソザイム型で存在し、それぞれが別個の遺伝子によってコードされており、場合によっては誘導体の性質によってこれらの遺伝子の発現が決まります。多くの微生物は、細胞内外のラッカーゼを産生し、o-およびp-ジフェノール、アミノフェノール、ポリフェノール、ポリアミン、リグニン、アリールジアミン、さらには特定の無機イオンの酸化を触媒します。ラッカーゼはフェノールやメトキシフェノール酸の酸化だけでなく、脱炭酸やメトキシ基(脱メチル化)への攻撃も行います。これらの酵素は、リグニンの脱重合に関与し、さまざまなフェノールを生成します。これらの化合物は微生物の栄養源として利用されたり、ラッカーゼによってフミン物質に再重合されたりします。生物学的には、ラッカーゼはバイオテクノロジーやバイオレメディエーションへの応用に大きな可能性を持つ、広く存在するオキシドレダクターゼ群です。

微生物ペルオキシダーゼ

ペルオキシダーゼ(ドナー:過酸化水素オキシドレダクターゼ)は、メディエーターの存在下で、リグニンや他のフェノール化合物の酸化を過酸化水素(H2O2)の消費によって触媒する遍在性酵素です。ペルオキシダーゼはヘムタンパク質または非ヘムタンパク質であり得ます。哺乳類では、免疫系やホルモン調節などの生物学的プロセスに関与しています。植物では、オーキシンの代謝、リグニンやスベリンの形成、細胞壁成分の架橋、病原体防御や細胞伸長などに関与しています。

ヘムペルオキシダーゼは2つのグループに分けられ、第2グループはさらに3つのカテゴリーに細分されます。クラスIは細胞内酵素で、酵母シトクロムcペルオキシダーゼ、植物アスコルビン酸ペルオキシダーゼ(APX)、バクテリアの遺伝子重複型カタラーゼペルオキシダーゼが含まれます。クラスIIは分泌型菌類ペルオキシダーゼで、例えばPhanerochaete chrysosporiumのリグニンペルオキシダーゼ(LiP)やマンガンペルオキシダーゼ(Mnp)、Coprinus cinereusペルオキシダーゼ、Arthromyces ramosusペルオキシダーゼ(ARP)などがあります。クラスIIペルオキシダーゼの主な役割は、木材中のリグニンを分解することです。クラスIIIは分泌型植物ペルオキシダーゼで、ホースラディッシュ(HRP)、大麦、大豆などから得られるものです。これらのペルオキシダーゼは、植物細胞壁の形成やリグニン化などのプロセスに関与する生合成酵素です。非ヘムペルオキシダーゼには進化的な関連性はなく、チオールペルオキシダーゼ、アルキルヒドロペルオキシダーゼ、非ヘムハロペルオキシダーゼ、マンガンカタラーゼ、NADHペルオキシダーゼの5つの独立したファミリーを形成します。

参考文献

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  1. Karigar C S, Rao S S. 微生物酵素の汚染物質バイオレメディエーションにおける役割. [J]. Enzyme Research, 2011.