科学技術および産業の進歩により、大量の下水や核廃棄物が生態系へ排出され、地球上で人類が生存していく上で深刻な問題を引き起こしている。従来の廃棄物処理は、穴を掘って廃棄物を埋設する方法であった。しかし、新たな埋立地の確保が困難であるため、この方法の継続的な運用は難しい。近年の廃棄物処理法としては、高温焼却や、塩基触媒脱塩素化、UV酸化などの化学分解が用いられている。これらの方法は多様な汚染物質に対して高い有効性を示す一方で、プロセスが複雑でコスト効率に乏しいため、現在ではバイオレメディエーションが適切な代替手段として注目されている。

バイオレメディエーションとは、微生物の作用により汚染物質を非有害または低有害性の物質へ変換・分解するプロセスである。汚染物質の効果的なバイオレメディエーションには、細菌、真菌、藻類および植物が利用できる。植物が汚染物質のバイオレメディエーションに関与する場合は、ファイトレメディエーション（植物修復）と呼ばれる。ファイトレメディエーションは、土壌、堆積物、地下水、地表水および大気中の有害化学物質の除去または分解を促進する、新興のグリーンテクノロジーである。バイオレメディエーションは主として、微生物が酵素により汚染物質を攻撃し、無害な生成物へ変換する機構に依存する。微生物の増殖および代謝活性が成立する環境条件下で有効であるため、実用化にあたっては通常、微生物の増殖を可能にし分解速度を高める目的で、環境パラメータの調整（操作）が行われる。バイオレメディエーションは非常に緩徐なプロセスである。汚染物質を効果的に分解できるのは特定の細菌および真菌に限られ、難分解性化合物、リグニン、ならびに有機汚染物質の分解には、細胞内外の多様な酵素の関与が必要となる。

微生物由来オキシドレダクターゼ

細菌、真菌および高等植物による各種化合物の酸化的カップリングを介した解毒は、オキシドレダクターゼにより媒介される。微生物は、これら酵素媒介のエネルギー獲得型生化学反応を通じて化学結合を開裂し、還元型有機基質から別の化合物への電子移動を促進する。このような反応の過程で、汚染物質は最終的に無害な化合物へ酸化される。オキシドレダクターゼは、土壌中でリグニン分解により生成する各種フェノール性物質の腐植化にも関与する。同様に、オキシドレダクターゼは、重合、他基質との共重合、または腐植物質への結合を介して、有害な外来性化学物質（例：フェノール類またはアニリン化合物）を解毒することもできる。

多くの細菌は、可溶性の酸化型から不溶性形態へ放射性金属を還元できる。エネルギー産生の過程で、細菌は有機化合物から電子を取り込み、放射性金属を最終電子受容体として利用する。一部の細菌は、中間電子供与体の助けを借りて放射性金属を間接的に還元する。最終的に生じる沈殿物は、金属還元細菌による酸化還元反応の結果とみなすことができる。

塩素化フェノール化合物は、製紙産業における主要な汚染物質の一つである。これらの化合物は、パルプ漂白工程においてリグニンが部分的に分解される際に生成する。多くの真菌は、環境汚染物質中の塩素化フェノール化合物の除去に適している。真菌の作用は主として、ラッカーゼ、マンガンペルオキシダーゼ、リグニンペルオキシダーゼなどの細胞外オキシドレダクターゼの働きによる。これらの酵素は、真菌の菌糸体から周囲環境へ分泌される。

フェノール性化合物で汚染された水は、植物の根から分泌される酵素により浄化できる。マメ科（Fabaceae）、イネ科（Gramineae）、ナス科（Solanaceae）の植物はオキシドレダクターゼを放出し、特定の土壌成分の酸化的分解に関与する。有機汚染物質のファイトレメディエーションは、主として3種類の化合物群、すなわち塩素化溶剤、爆薬、石油系炭化水素に焦点が当てられている。

微生物由来ラッカーゼ

ラッカーゼ（p-ジフェノール：酸素オキシドレダクターゼ）は、多銅酸化酵素ファミリーを形成し、主に植物、真菌、昆虫および細菌により産生される。ラッカーゼは、各種の還元型フェノール性および芳香族基質の酸化を触媒すると同時に、分子状酸素を水へ還元する。ラッカーゼは多様なアイソ酵素として存在し、それぞれが別個の遺伝子によりコードされる。場合によっては、これら遺伝子の発現が誘導物質の性質に依存する。多くの微生物は、細胞内および細胞外ラッカーゼを産生し、o-およびp-ジフェノール、アミノフェノール、ポリフェノール、ポリアミン、リグニン、アリールジアミン、ならびに一部の無機イオンの酸化を触媒する。ラッカーゼはフェノール類およびメトキシフェノール酸を酸化するだけでなく、脱炭酸やメトキシ基への攻撃（脱メチル化）も行う。これらの酵素は、リグニンの脱重合に関与し、多様なフェノール類を生成する。これらの化合物は微生物の栄養源として利用されるか、またはラッカーゼにより腐植物質へ再重合される。バイオ医薬品分野において、ラッカーゼは遍在するオキシドレダクターゼ群を代表し、バイオテクノロジーおよびバイオレメディエーション用途において大きな応用可能性を有する。

微生物由来ペルオキシダーゼ

ペルオキシダーゼ（供与体：過酸化水素オキシドレダクターゼ）は遍在性の酵素であり、メディエーターの存在下で過酸化水素（H₂O₂）を消費しつつ、リグニンおよびその他のフェノール性化合物の酸化を触媒する。ペルオキシダーゼはヘムタンパク質または非ヘムタンパク質であり得る。哺乳類では、免疫系やホルモン調節などの生体プロセスに関与する。植物では、オーキシン代謝、リグニンおよびスベリンの形成、細胞壁構成成分の架橋、病原体防御、または細胞伸長などに関与する。

ヘムペルオキシダーゼは2群に分類され、第2群はさらに3つのクラスに細分される。クラスIは細胞内酵素であり、酵母シトクロムcペルオキシダーゼ、植物アスコルビン酸ペルオキシダーゼ（APX）、および細菌の遺伝子重複型カタラーゼ・ペルオキシダーゼを含む。クラスIIは分泌型真菌ペルオキシダーゼからなり、例えば Phanerochaete chrysosporium のリグニンペルオキシダーゼ（LiP）およびマンガンペルオキシダーゼ（MnP）、Coprinus cinereus ペルオキシダーゼ、または Arthromyces ramosus ペルオキシダーゼ（ARP）などが挙げられる。クラスIIペルオキシダーゼの主な役割は、木材中のリグニン分解である。クラスIIIは、ホースラディッシュ（HRP）、オオムギ、ダイズなどに由来する分泌型植物ペルオキシダーゼから構成される。これらのペルオキシダーゼは、植物細胞壁形成やリグニン化などの過程に関与する生合成酵素である。非ヘムペルオキシダーゼには進化的関連性はなく、チオールペルオキシダーゼ、アルキルヒドロペルオキシダーゼ、非ヘムハロペルオキシダーゼ、マンガンカタラーゼ、NADHペルオキシダーゼを含む5つの独立したファミリーを形成する。

参考文献

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1. Karigar C S, Rao S S. Role of microbial enzymes in the bioremediation of pollutants. [J]. Enzyme Research, 2011.