生物学において、細胞膜内のいくつかの膜貫通酵素は、一次イオンポンプとして機能し、能動輸送機構に関与して、イオンをその濃度勾配に逆らって原形質膜を横断して移動させます。これらの一次イオン輸送体は、ATP、太陽光、その他の酸化還元反応など、さまざまなエネルギー源からエネルギーを変換し、電気化学的勾配に蓄えられた位置エネルギーに変換することができます。この位置エネルギーは、イオンチャネルやイオンキャリアなどの二次輸送体によって、いくつかの動的な細胞プロセスを推進するためにさらに利用されます。

分類

イオンポンプは、12の輸送体ファミリーを含むトランスポーターのスーパーファミリーとして分類されます。このファミリーは、国際生化学・分子生物学連合（IUBMB）によって認められているTransport Classification systemの一部であり、輸送機構、使用されるエネルギー源、輸送される基質、各タンパク質を構成するDNA配列などの特徴に基づいて分類されています。最も重要な統一要素は、基質が帯電していることであり、これはイオンの輸送であって中性種の輸送ではないことを示しています。

イオンポンプとイオンチャネルの違い

イオンポンプはイオンチャネルとは大きく異なります。2つの異なる領域におけるイオンまたは化学分子の濃度差は、電気化学的勾配または濃度勾配を生じさせることがあります。平衡状態では、両領域のイオン濃度は同一です。濃度差がある場合、イオンは濃度勾配に「従って」、すなわち高濃度から低濃度へと流れやすくなります。イオンチャネルは、チャネルに適合する特定のイオンが受動輸送によって濃度勾配に従い、細胞膜の両側の濃度を均等にすることを可能にします。一方、イオンポンプはATPなどのエネルギー源を利用して、イオンを濃度勾配に逆らって能動輸送します。この段階で生じたエネルギーは、二次輸送体や他のタンパク質によってエネルギー源として利用されることがあります。

エネルギー源

a. 一次輸送

一次輸送体は通常、ATPをエネルギー源として、Na⁺、K⁺、Ca²⁺などのイオンを細胞膜を横断して輸送し、濃度勾配を作り出します。この輸送は、植物における電子伝達系など、さまざまな方法でATPを生成することも可能です。

ATPを利用するトランスポーターは、ATP中のエネルギーを濃度勾配という形の位置エネルギーに変換することができます。この過程では、ATPを用いてイオンを低濃度から高濃度へと輸送します。P型ATPアーゼは、Na⁺、K⁺、Ca²⁺イオンをリン酸化によって輸送する代表的なATP消費酵素であり、主にJanus Kinase-2によって調節されるNa⁺/K⁺-ATPアーゼや、ADPおよびATP濃度に高い感受性を示すCa²⁺ ATPアーゼが含まれます。アニオンを輸送するA型ATPアーゼや、幅広い分子を輸送するABCトランスポーター（ATP binding and cassette transporters）もATP消費酵素に含まれます。さらに、ATP産生トランスポーターは、ATP利用トランスポーターとは逆に、イオンを高濃度から低濃度へと勾配に従って輸送します。この過程で、濃度勾配という形の位置エネルギーを利用してATPが生成されます。動物のミトコンドリアでは、F型ATPアーゼ、すなわちATPシンターゼによってATPが合成されます。V型ATPアーゼはF型ATPアーゼとは逆の機能を持ち、植物でプロトン勾配を作るためにATPを加水分解することができます。例えば、葉緑体での光合成過程において、リソソームはV型ATPアーゼを用いて小胞や植物液胞を酸性化し、pH調整などさまざまな方法で調節されます。

b. 二次輸送

二次輸送体もまた、イオンを低濃度から高濃度へと輸送します。しかし、一次輸送体がATPからのエネルギーで濃度勾配を作り出すのに対し、二次ポンプは一次輸送体によって生じた濃度勾配の位置エネルギーを利用してイオンを輸送します。ナトリウム-クロライド共輸送体のようなシンポーターは、イオンをその濃度勾配に従って輸送し、同じ方向に2つ目の分子の輸送を結合させます。一方、アンチポーターは濃度勾配を利用して、逆方向に輸送される分子を結合させます。

イオンポンプの調節

イオントランスポーターの調節は、アロステリック阻害または活性化、イオン濃度への感受性、リン酸化など、さまざまな方法で行うことができます。調節性リガンドはアロステリック阻害を介して調節部位に結合し、トランスポーターを阻害または活性化します。溶液中のイオン（必ずしもそのトランスポーターが輸送するイオンでなくても）の濃度もイオントランスポーターの調節に関与します。例えば、溶液中のH⁺イオンの存在は電子伝達系を制御します。プロテインキナーゼによるリン酸基の導入や、ホスファターゼによる脱リン酸化によって、トランスポーターの活性が変化します。リン酸基の付加によるトランスポーターの活性化または阻害は、特定のタンパク質によって決定されます。