生物学において、細胞膜の一部の膜貫通酵素は、プラズマ膜を越えてイオンを濃度勾配に逆らって移動させる一次イオンポンプとして機能します。これらの一次イオン輸送体は、ATP、太陽光、その他の酸化還元反応など、さまざまなエネルギー源からのエネルギーを、電気化学的勾配に蓄えられたポテンシャルエネルギーに変換することができます。このポテンシャルエネルギーは、イオンチャネルやイオンキャリアなどの二次輸送体によって利用され、いくつかの動的な細胞プロセスを推進します。

分類

イオンポンプは、12の輸送体ファミリーを含む輸送体のスーパーファミリーとして分類されます。このファミリーは、国際生化学・分子生物学連合（IUBMB）によって認められた輸送分類システムの一部であり、輸送メカニズム、使用されるエネルギー源、輸送される基質、各タンパク質を構成するDNA配列などの特性に基づいて分けられています。最も重要な統一要因は、基質の帯電した性質であり、イオンの輸送を示し、中性種ではないことを示しています。

イオンポンプとイオンチャネルの違い

イオンポンプは、イオンチャネルとは大きく異なります。2つの異なる領域におけるイオンまたは化学分子の濃度の違いは、電気化学的勾配または濃度勾配を引き起こす可能性があります。平衡状態では、両方の領域のイオン濃度は同じです。濃度に違いがある場合、イオンは濃度勾配に「下る」傾向があり、高濃度から低濃度へと流れます。イオンチャネルは、チャネルに適合する特定のイオンが受動輸送を介して濃度勾配に沿って移動し、細胞膜の両側の濃度を均等にします。一方、イオンポンプは、ATPなどのエネルギー源を使用してイオンを濃度勾配に逆らって駆動することによって能動輸送を実施します。このステップで生成されたエネルギーは、二次輸送体や他のタンパク質によってエネルギー源として利用されることがあります。

エネルギー源

a. 一次輸送

一次輸送体は通常、ATPをエネルギー源として使用し、Na⁺、K⁺、およびCa²⁺などのイオンを細胞膜を越えて輸送し、濃度勾配を作成します。この輸送は、植物の電子伝達鎖など、さまざまな方法を通じてATPを生成することも可能です。

ATPを利用する輸送体は、ATPのエネルギーを濃度勾配の形でポテンシャルエネルギーに変換できます。この過程では、ATPが低濃度から高濃度へイオンを輸送するために使用されます。P型ATPアーゼは、主にNa⁺/K⁺-ATPアーゼやADPおよびATP濃度に対して高い感受性を示すCa²⁺ ATPアーゼを含む、Na⁺、K⁺、およびCa²⁺イオンをリン酸化によって移動させる典型的なATP消費酵素の一種です。陰イオンを移動させるA型ATPアーゼや、広範な分子を輸送するABC輸送体（ATP結合カセット輸送体）もATP消費酵素に含まれます。さらに、ATP生成輸送体は、濃度勾配を利用して高濃度から低濃度へイオンを輸送することによって、ATP利用輸送体とは逆の働きをします。この過程で、濃度勾配の形でのポテンシャルエネルギーを使用してATPが生成されます。動物のミトコンドリアでは、F型ATPアーゼ、別名ATP合成酵素を介してATPが合成されます。V型ATPアーゼはF型ATPアーゼとは逆の機能を持ち、植物内でATPを加水分解してプロトン勾配を作成します。例えば、葉緑体での光合成の過程では、リソソームがV型ATPアーゼを使用して小胞や植物の液胞を酸性化し、pH調整などのさまざまな方法で調整されることがあります。

b. 二次輸送

二次輸送体も低濃度から高濃度へイオンを輸送します。しかし、ATPからのエネルギーを通じて濃度勾配を作成する一次輸送体とは異なり、二次ポンプは一次輸送体によって生成された濃度勾配からのポテンシャルエネルギーを利用してイオンを輸送します。ナトリウム-塩化物共輸送体のような共輸送体は、濃度勾配に沿ってイオンを輸送し、同じ方向に第二の分子の輸送を結合します。一方、逆輸送体は濃度勾配を利用して、反対方向に輸送される分子を結合します。

イオンポンプの調節

イオン輸送体の調節は、アロステリック阻害または活性化、イオン濃度への感受性、リン酸化など、さまざまな方法で行うことができます。調節リガンドは、アロステリック阻害を通じて調節部位に結合し、輸送体を阻害または活性化します。溶液中のイオンの濃度（必ずしも輸送するイオンではない）は、イオン輸送体を調節することもできます。例えば、溶液中のH⁺イオンの存在は電子伝達鎖を制御します。タンパク質キナーゼによるリン酸基の導入や、ホスファターゼによる脱リン酸化は、輸送体の活性を変えることができます。リン酸基の追加による輸送体の活性化または阻害は、特定のタンパク質によって決定されます。